От 570 до 500 млн лет назад.
Кембрийский период начался примерно 570 млн лет назад, возможно, несколько ранее, и продолжался 70 млн лет. Начало этому периоду положил поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле впервые появились представители большинства основных групп животных, известных современной науке. Граница между докембрием и кембрием проходит по горным породам, в которых внезапно обнаруживается удивительное разнообразие окаменелостей животных с минеральными скелетами - результат "кембрийского взрыва" жизненных форм.
Никто в точности не знает, как выглядела карта мира в кембрийскую эпоху, ясно лишь, что она сильно отличалась от сегодняшней. Поперек экватора раскинулся громадный материк Гондвана, включавший в себя части современных Африки, Южной Америки, Южной Европы, Ближнего Востока, Индии, Австралии и Антарктиды. Помимо Гондваны, на земном шаре было еще четыре материка поменьше, расположившихся на месте нынешних Европы, Сибири, Китая и Северной Америки (но в совокупности с северо-западной Британией, западной Норвегией и частями Сибири). Северо-Американский материк того времени известен под названием Лаврентия.
В ту эпоху климат на Земле был теплее, чем в наши дни. Тропические побережья материков окаймляли гигантские рифы из строматолитов, во многом напоминавшие коралловые рифы современных тропических вод. По рифы эти понемногу уменьшались в размерах, поскольку бурно развивавшиеся многоклеточные животные активно их поедали. На суше в те времена не было ни растительности, ни почвенного слоя, поэтому вода и ветер разрушали ее гораздо быстрее, чем ныне. В результате в море смывалось большое количество осадков.

Загадка скелетов

Животные, пока у них не сформировались твердые скелеты, очень редко сохранялись в виде окамснелостей. Соответственно и сведений о них дошло до нас крайне мало.
Но почему же у такого количества животных скелеты развились именно теперь, а не прежде, в докембрии? Создается впечатление, что для того, чтобы в организме животного откладывались минералы, необходимые для формирования скелета, требуется определенное количество кислорода. Возможно, концентрация кислорода в атмосфере стала достаточной для этого только в раннем кембрии.
Первые скелеты состояли в основном из карбоната кальция. Новые хищники поедали древние строматолитовые рифы, и те, разрушаясь, выбрасывали в воду океанов все больше и больше кальция, пригодного для формирования скелетов и раковин. Раковины и панцири не только служили надежной опорой организму животных, но и защищали их от появившихся вокруг в изобилии хищников.
Более жесткие скелеты позволяли животным перейти к новому образу жизни: они смогли приподниматься над донным илом, а стало быть, и быстрее передвигаться по морскому дну. Как только у животных развились членистые конечности, им стали доступны самые разнообразные способы передвижения, в том числе ходьба и плавание. Щетинистые конечности годились также для фильтрования пищи из морской воды, а членистые ротовые органы открывали новые возможности для за-хватывания добычи.

Животный мир бургесских сланцев. Медуза элдония (1) покачивается среди древовидных стеклянных губок (вауксий) (2). Странные членистоногие протокарис (3) и пленокарис (4) проплывают мимо маккензии (5), предположительно разновидности морских анемонов. Она кажется крошечной на фоне громадного хищного аномалокариса (6), чья мощная пасть, возможно, была способна раздавливать панцири прочих артроподов. Ракообразные, например бургессия (7) и канадаспис (8), паслись в слое ила, высасывая из него частицы пищи. Наройя (9) была примитивным мягкотелым трилооитом, а причудливая виваксия (10) - разновидностью кольчатого червя, покрытого пластинами и шипами, как и канадия (1 1 ). Еще более странными существами были опабиния (12) и галлуцигения (13), непохожие ни на одно из ныне живущих животных, а также червеобразный одонтогрифус (14) с подковообразным ртом, окруженным крохотными зубами и щупальцами.

"Кембрийский взрыв"

Кембрийский эволюционный взрыв - одна из величайших загадок в истории развития жизни на Земле. Понадобилось 2,5 млрд лет, чтобы простейшие клетки развились в более сложные эукариотные клетки, и еще 700 млн лет для возникновения первых многоклеточных организмов. А затем, всего за какие-то 100 млн лет, мир оказался заселен невероятным разноооразием многоклеточных животных. С тех пор за более чем 500 млн лет на Земле не появилось ни одного нового типа (принципиально иного строения тела) животных.
В кембрийский период на Земле существовали громадные области, занятые континентальным шельфом, или материковыми отмелями. Здесь создались идеальные условия для жизни: дно, покрытое слоем мягкого ила, и теплая вода. К этому времени в атмосфере образовалось много кислорода, хотя его и оыло меньше, чем сегодня. Развитие твердых покровов привело к появлению новых жизненных форм, таких, как членистоногие, артроподы. Животным понадобились новые способы защиты от новых высокоорганизованных хищников. Улучшились средства их защиты - и уже хищникам пришлось вырабатывать новые методы охоты, чтобы преодолеть сопротивление жертвы.
На протяжении кембрийского периода уровень моря неоднократно повышался и понижался. При этом некоторые популяции вымирали, а места их обитания занимали другие животные, которым, в свою очередь, приходилось приспосабливаться к новым условиям жизни. Со временем животные кембрия осваивали все новые, более и более специализированные способы питания. Животный мир становился разнообразнее, и все больше видов животных могло существовать бок о бок, не претендуя на пищевые ресурсы соседей. Никогда больше на нашей планете не будет такого количества незанятых экологических ниш и столь слабой конкуренции между видами - иными словами, столь неограниченных возможностей для экспериментирования со стороны природы.

Бургесские глинистые сланцы

В 1909 г. американский палеонтолог Чарлз Дулиттл Уолкотт сделал одно из "открытий века". В Канадских Скалистых горах, на высоте около 2400 м, он обнаружил небольшую линзу глинистого сланца с нс-вероятным количеством очень странных окаменелостей мягкотелых животных, многие из которых отлично сохранились. Они обитали в раннем кембрии на илистом мелководье по соседству с большим рифом. Очевидно, часть илистого берега обвалилась и увлекла за собой этих животных в глубокую донную впадину, прихватив по пути кое-кого из тех, кто жил в водной толще над рифом; все они оказались быстро погребены под толстым слоем ила.
Ученые полагают, что бургесские сланцы сформировались на заре кембрийско-го периода. В них встречаются самые разнообразные виды животных, отсутствующие в более древних породах. Тут и ар-троподы, которые ползали в иле, поедая детрит (органические останки), и их сородичи - активные пловцы и добытчики корма фильтрованием воды. Некоторые плавающие членистоногие, например сид-нейи, возможно, были хищниками. Прочие животные жили либо на иле, либо в его толще. Среди них можно выделить многочисленные разновидности губок; на длинных отростках некоторых из них селились брахиоподы (плеченогие), чтобы фильтровать воду.

Странная коллекция древних тварей

Исследуя бургесские глинистые сланцы, Уолкотт установил в них около 70 родов и 130 видов различных животных. Многим из них он присвоил названия, взятые из местных наречий североамериканских индейцев. Так, "виваксия" означает "ветреный" - очень подходящее определение для этой местности, а "одарая" происходит от слова "одарай", что значит "конусообразный". Сами животные оказались не менее странными, чем их названия. Некоторых из них еще можно отнести к какой-нибудь современной группе животных, однако большинство не имеют ничего общего ни с каким другим известным нам существом, вымершим либо ныне живущим.
Скажем, у гошуцшенш, крайне необычного существа, были луковицеобразная голова и ряд шипов, проходящих вдоль спины. Опабиния имела пять глаз - четыре из них на стебельках- и длинное гибкое рыльце, коим она, по всей видимости, высасывала из морского дна детрит. Кончик рыльца опабинии раздваивался и был увенчан странными отростками. Может быть, она использовала его как своего рода клешни для захватывания пищи? Или отростки просто заталкивали пищу обратно в рот, когда она оттуда вываливалась?
Некоторые животные, похоже, обладали чертами, свойственными сразу нескольким современным типам. Одонтог-рифус, к примеру, походил па плоского сегментированного червя, но вокруг его рта росли усики, как у членистоногих, и множество крохотных зубов. У некто-кариса голова и верхняя часть туловища были как у ракообразных, а нижняя часть туловища и хвост - как у позвоночных животных.

Реконструкция морского дна на мелководье позднего кембрия. Здесь присутствуют многочисленные трилобиты: парадоксид (1), баилиелла (2), соленоплевра (3), гиолит (4) и агностус (5). Морские перья (6), археоциаты (7) и плавучие граптолиты (8) {диктионемы) процеживают воду в поисках пищи, а древние брахиоподы (лингулелла) (9) и биллингселла (10) пропускают воду через свои раковины, используя их как фильтр.

Великий эксперимент?

Создается такое впечатление, что в ходе "эволюционного взрыва" кембрийского периода природа чуть ли не намеренно экспериментировала с огромным количеством самых разных жизненных форм. Правда, в итоге лишь очень немногие из них дожили до наших дней. В течение кембрия возникло множество странных типов и "проектов" строения животных, которые давно исчезли с лица нашей планеты. Были в то время и многие хорошо знакомые нам группы животных. В сущности, к концу кембрийского периода появились все нынешние типы твердотелых животных, за исключением лишь одного.
Так почему же с тех пор эволюция не породила новые типы животных? Может, в их генетической структуре произошли какие-то изменения и они утратили способность к столь быстрой трансформации? Или же великое разнообразие видов создало сильнейшую межвидовую конкуренцию, оставляющую слишком мало возможностей для экспериментаторства? Несомненно одно: в наши дни любую освободившуюся экологическую нишу моментально заполняют уже существующие животные, отлично приспособленные к данной среде обитания.

Жизнь в кембрийских морях

Эволюционный взрыв раннего кембрия произвел на свет множество разнообразных существ. Важнейшие из них - трилобиты, членистоногие животные, во многом похожие на современных мечехвостов. Их тела были покрыты щитообразными панцирями. Большинство ранних трилобитов обитало на морском дне, однако некоторые плавали в воде над поверхностью дна и, вполне возможно, охотились на своих сородичей, живших в иле.
В морской воде обитало и множество других организмов. Они образовывали пищевую цепь (последовательность живых существ, служащих пищей друг другу), в основе которой находились миллионы плавающих водорослей и микроскопических животных. Некоторые из них, например фораминиферы и примитивные креветки, появившиеся еще в докембрии, постепенно выработали твердые покровы. Морские волны переносили с места на место медуз и родственных им животных, а к концу кембрий-ского периода в морях появились и весьма высокоорганизованные хищники - такие, как головоногие моллюски (вроде современных осьминогов и кальмаров) или примитивные панцирные рыбы.
В донном иле копошились многочисленные черви, питавшиеся падалью, примитивные моллюски, похожие на современных блюдечек и морских улиток, а также брахиоподы - животные с двустворчатыми раковинами, что-то вроде двустворчатых моллюсков на стебельке, которые извлекают пищу из окружающей их воды. Над морским дном колыхались целые леса морских перьев, тщательно фильтрующих воду, а в тихих водах обитали
хрупкие стекловидные губки. К концу периода появилось множество различных иг-локожих, в том числе морские звезды и морские ежи.

Два живых ланцетника

Перемены на рифах

Хищники усердно разрушали древние до-кембрийские строматолитные рифы, однако за работу уже взялись новые неутомимые производители известняка. Это были археоциаты, примитивные губкооб-разные организмы, которые, однако, быстро распространились по всему миру и эволюционировали во множество различных видов. Археоциаты, в свою очередь, внезапно пришли в упадок и полностью вымерли в середине кембрия, но к тому времени в морях появились первые кораллы - правда, они еще не начали строить рифы.
Конец кембрия ознаменовался новой ледниковой эпохой. Уровень моря резко понизился. Это привело к уничтожению многих природных зон и, соответственно, вымиранию многих видов животных.
А Ископаемое хордовое животное. рых были хвостовой плавник с V-образными группами мышц и некая структура, напоминающая ротовую часть бесчелюстной рыбы, с зубами из дентина и эмали, как у позвоночных. К концу периода возникли и первые позвоночные, так называемые птераспидные рыбы.

Ископаемое хордовое животное

Человеческий хвост

Помимо всего прочего, в кембрии появились первые хордовые животные, представители той самой группы, эволюция которой в конечном итоге привела к возникновению на Земле Человека. Все хордовые на каком-то этапе своего развития имеют жаберные щели и четко выделенную нервную трубку, идущую вдоль спины, по обе стороны которой располагаются парные группы мышц. В дальнейшем вокруг нервной трубки образуется костный позвоночник или хребет, отчего высшие хордовые получили название позвоночных животных. Часть такого хребта, тянущаяся за анальным отверстием животного, называется хвостом. Хордовые также имеют жесткую хрящевую струну (хорду), проходящую вдоль спины животного на определенном этапе его жизненного цикла. Хорда и по сей день присутствует у зародышей позвоночных, включая человека.
В кембрии предположительно существовали три группы ранних хордовых. У всех них была рыбообразная форма, а спинная нервная трубка переходила в длинный хвост, приводимый в движение V-образными группами мышц. Прямо за головой располагались жаберные щели. Похожие животные обитают на Земле и в наши дни - это напоминающие головастиков личинки асцидий и взрослые ланцетники.
Первым кандидатом в предки всех хордовых можно считать маленькое рыбообразное животное пикайю из бур-гесских глинистых сланцев. Внешне оно походило на ланцетника, с длинной твердой полосой вдоль всего тела и отдельными сегментами, похожими на группы мышц.

Анатомия трилобита

Трилобиты великие и ужасные

Трилобиты были подлинными хозяевами кембрийских морей. Они зарывались в толщу осадков, ползали по морскому дну, бороздили темные океанские глубины и плавали в верхних слоях морей, пронизанных солнечным светом. Многие из них поедали останки мертвых животных и детрит, накапливавшийся в донных осадках, однако встречались среди них и активные хищники. Некоторые трилобиты, возможно, охотились даже на своих сородичей, обитавших в отложениях морского ила. Крупнейшие из трилобитов имели длину свыше 70 см, а самые маленькие не достигали и сантиметра.
Трилобиты внешне походили на современных "королевских крабов" (мечехвостов) - их дальних родственников. Само название "трилобиты" означает "трехчленные": их панцирь состоял из трех секций - центральной, или осевой, и двух сплюснутых боковых по обе ее стороны. Большинство трилобитов имело щитовидный головной отдел, гибкий торакс (среднюю часть) из сочлененных сегментов и плоский хвост, зачастую вытянутый в длинный хвостовой шип. Попадаются ископаемые трилобиты, свернувшиеся в клубок, подобно мокрицам - возможно, так они защищались от врагов.
На каждом сегменте туловища трилобита было по паре конечностей. Те из них, что располагались у рта, служили щупательными усиками. На прочих конечностях крепились перистые жабры для дыхания, плавательные пластинки или ножки для ходьбы и специальные отростки, с помощью которых пища передавалась вдоль тела к ротовому отверстию. Панцирь часто был покрыт бороздками и выпуклостями, разбивавшими его на части. У некоторых трилобитов панцири испещрены крохотными дырочками - возможно, в тех местах, где прежде росли волоски, служившие органами осязания или вкуса.

Разновидности трилобитов

Осколки минувшего

Подобно прочим членистоногим, у трилобитов был твердый внешний покров, который им периодически приходилось сбрасывать (как при линьке), чтобы расти. Сброшенные трилобитами покровы отлично сохраняются в ископаемом виде. Однако, чтобы "линять" было легче, в их панцирях имелись слабые линии, или швы. Погребенные под слоем осадков панцири трилобитов, как правило, раскалывались по этим линиям, так что в целом виде их находят крайне редко.

Расследуя "дело трилобитов"

Как же мы узнаем об образе жизни трилобитов? Скажем, останки их ротовых частей и передних ножек позволяют кое-что разузнать о том, как они питались. И все же - проглатывали они осадки вместе с содержавшимися в них питательными веществами или поедали детрит непосредственно с морского дна? И как они передвигались? Свою добычу хищные трилобиты преследовали или подкарауливали в засаде?
Ответы на некоторые из этих вопросов можно получить, изучая окаменевшие отпечатки - следы, оставленные трилобитами при передвижении по дну. Пробираясь сквозь толщу ила, они оставляли за собой след, похожий на "елочку". А когда трилобиты отдыхали, в породе оставались отметины, напоминающие следы от копыт.

Первые глаза на Земле?

Трилобиты были первыми из известных нам животных с высокоразвитым зрением. Возможно, зрение помогало им вовремя замечать опасных хищников. Подобно глазам современных насекомых и ракообразных, глаза трилобитов были сложными и состояли из скоплений крохотных линз. Линзы эти оказались достаточно прочными, чтобы сохраниться в ископаемом виде.
Размеры и формы глаз трилобитов чрезвычайно многообразны. Были и совершенно слепые трилобиты - возможно, потому, что жили они в толще донных отложений или на больших глубинах, где мало света. У одних трилобитов были панорамные глаза, которые давали широкий обзор. У других глаза располагались по бокам головы. У третьих они размещались у самой макушки или даже торчали на стебельках, так что животные, вероятно, могли почти целиком зарываться в ил, но при этом бдительно следить за возможной угрозой или добычей. Трилобиты активного образа жизни имели выпученные глаза в передней части головы. Поля зрения обоих глаз у них перекрещивались, что позволяло животному точнее определять расстояние до объекта и рассчитывать свою скорость.
Плавающие трилобиты обзавелись широкими и плоскими хвостовыми щитами. У таких видов были легкие панцири и множество отростков, которые увеличивали поверхность тел животного - это помогало ему держаться на плаву. Глубоководные виды трилобитов использовали отростки для того, чтобы приподниматься над осадочным слоем, возможно, для извлечения частиц пищи из морской воды.

Этот окаменевший отпечаток, названный крузианой, оставил ползущий трилобит.

Вымирание трилобитов

Своего наивысшего расцвета трилобиты достигли в ордовикский период, однако к концу палеозойской эры, 225 млн лет назад, они полностью вымерли. Бурно эволюционировавшие моллюски и рыбы научились расправляться с ними, невзирая на их панцири. К тому же они успешно соперничали с трилобитами за пищевые ресурсы.

Закованные в "броню"
Некоторые трилобиты могли свертываться таким образом, чтобы их прочная "броня" полностью прикрывала более уязвимую брюшную полость.

От 500 до 408 млн лет назад.
В начале ордовикского периода большая часть южного полушария была по-прежнему занята великим материком Гондваной, в то время как прочие крупные массивы суши сосредоточились ближе к экватору. Европу и Северную Америку (Лаврентию) отодвинул дальше друг от друга расширяющийся океан Япетус. Сперва этот океан достиг ширины примерно 2000 км, затем вновь начал сужаться по мере того, как массивы суши, образующие Европу, Северную Америку и Гренландию, стали постепенно сближаться, пока наконец не слились в единое целое. В течение силурийского периода Сибирь "подплыла" к Европе, Африка столкнулась с южной частью Северной Америки, и в итоге родился новый гигантский сверхматерик Лавразия.
Начало ордовикского периода совпало с очередным повышением уровня моря, вызванным таянием древних кембрийских ледниковых покровов. Поскольку значительная часть земной суши в это время сосредоточилась в тропических и субтропических широтах, животный мир мелководья и прибрежных рифов, обосновавшийся вдоль кромки материков, бурно развивался и процветал.
На рубеже ордовикского и силурийского периодов наступила новая эпоха оледенения. Силурийский период длился с 438 по 408 млн лет назад. Когда льды наконец растаяли, уровень Мирового океана повысился, и море затопило обширные области суши, в результате чего климат стал мягче. Впоследствии море вновь отступило из-за перемещения плит земной коры.
Впрочем, это были не единственные процессы, протекавшие в ту эпоху. Движение материков сопровождалось многочисленными извержениями вулканов и землетрясениями, взметнувшими ввысь
громадные горные хребты. Остатки этих величественных гор сохранились и по сей день в виде Уральских гор в России, горных систем в Норвегии и Шотландии, а также Аппалачских гор, протянувшихся вдоль восточного края Северной Америки. Подобные катастрофические изменения конфигурации суши и океанов наряду с переменой климата привели к массовому вымиранию многих видов животных.


 

Морские лилии

Ордовикские моря были населены многочисленными животными, которые резко отличались от обитателей древних кембрийских морей. Формирование твердых покровов у многих животных означало, что они приобрели способность приподниматься над донными отложениями и кормиться в богатых пищей водах над морским дном, В течение ордовикского и силурийского периодов появлялось все больше животных, извлекающих пищу из морской воды. Среди наиболее привлекательных следует назвать морские лилии, похожие на покрытых твердым панцирем морских звезд на тонких стебельках, покачивающихся в водных потоках. Длинными гибкими лучами, покрытыми клейким веществом, морские лилии улавливали из воды частицы пищи. У некоторых видов таких лучей было до 200. Морские лилии, как и их бесстебельчатые родичи - морские звезды,- благополучно дожили до наших дней.


Маленький уголок дна ордовикского моря. Наутилоидеи (1) охотятся среди извивающихся морских лилий (2). Эхиносферит (3) - еще одна разновидность стебельчатых иглокожих, в то время как ботриоцидарис (4) больше смахивает на морского ежа. Продолжается век трилобитов. Множество их разновидностей - броньяртелла (5), тетраспис (6) и платилихас
(7) - роются в осадках в поисках еды. Число моллюсков также увеличивается. Лофоспира
(8) и беллерофонтиды (9) питаются детритом или трупами погибших животных. "фильтрующие" брахиоподы -платистрофия (10), онниелла (11) и стофомена (12)- закрепляются в донных отложениях при помощи мускулистой "ноги", а вот христиана (13) просто лежит на выпуклой створке своей раковины. Недавно появившиеся моллюски, например модиолопсис (14), прикрепляются к скалам прочными "киссоновыми нитями".

Царство плеченогих

Завсегдатай ордовикских пляжей, придя па берег моря, наверняка обнаружил бы там множество брахиопод - одних из наиболее преуспевающих "фильтраторов" ордовик-ского и силурийского периодов. Некоторые их виды по форме напоминали древнерим-ские лампы с ковшеобразным корпусом. Корпус этих ламп был наполнен маслом и покрыт сверху выпуклой крышкой, закрепленной с одного края на шарнире. Горящее масло давало требуемый свет. Раковины брахиоподов тоже состояли из двух створок, скрепленных между собой, что делало их похожими еще и на жирных устриц.
Внутри раковины брахиопода находится длинная спиралевидная структура, усеянная щупальцами. Они покрыты микроскопическими волосками - ресничками. Это так называемые "руки". Их функция состоит в нагнетании внутрь организма животного воды и отфильтровывании из нее частиц пищи и кислорода. Одни бра-хиоподы прикреплялись к морскому дну стебельками и даже непосредственно собственными раковинами, а другие просто лежали на осадочном слое.


Живое ископаемое - современный брахиопод. Лингула - представитель наиболее примитивной группы плеченогих. Ее раковина в основном состоит из фосфата, а не из карбоната кальция. Обитает лингула в вертикальных "тоннелях", проделанных в морском дне возле полосы прибоя.

Помощники строителей

В те времена появилась и еще одна странная группа колониальных животных, помогавшая строматопороидеям и кораллам возводить рифы. Это были мшанки (морские циновки) - их еще называют эктопроктами. Современные мшанки образуют на скалах, морских водорослях и прочих объектах своего рода ковровое покрытие. В такой "циновке" - сотни крохотных трубочек диаметром, как правило, не более миллиметра, через которые эти миниатюрные животные просовывают венчики щупалец, заносящих пищу в их ротовые отверстия. Одни из древних мшанок образовывали на морском дне толстые корки и огромные куполообразные куртаны. Другие были более хрупкими и ветвистыми, однако их крошащиеся обломки частенько заполняли трещины в рифах, способствуя их цементированию.


Окаменелости изогнутых {растриты) и прямых {климакограпты) граптолитов. Граптолиты представляли собой колонии крохотных гидроподобных животных (на врезке), высасывавших частицы пищи из воды при помощи крохотных щупалец, сплетенных в кольца. Одни краптолиты были прикреплены к морскому дну, другие свисали вниз головой с плавучих морских водорослей или просто плавали в воде.

Расцвет граптолитов

В поверхностных водах океана обитала другая преуспевающая группа фильтрато-ров. От них сохранились странные окаменелости, похожие на палки, зачастую V-образной или спиралевидной формы, обрамленные рядами "зубов". На самом деле это были вовсе не зубы, а крохотные чашечки, в которых укрывались колонии животных; возможно, эти животные высовывали наружу короткие перообразные щупальца, фильтруя ими воду. Некоторые палеонтологи даже полагают, что они могли быть близкими родственниками первых хордовых. Впервые граптолиты появились в кембрии, однако их расцвет наступил именно в ордовике, а уже к концу силурийского периода они почти полностью вымерли. Большинство граптолитов прикреплялось к морскому дну, но некоторые виды свешивались со скоплений плавучих морских водорослей либо свободно плавали, питаясь микроскопическими водными животными и водорослями.


Коралловый риф силурийского периода выглядел совсем иначе, нежели современный. Основными животными, образующими рифы, в то время были твердые кораллы-ругозы (1), массивные кораллы типа фавозитов (2) и хализитов (3), а также строматопороидеи (4). Обломки раковин и скелетов морских лилий (5), губок (6), мшанок (морских циновок) (7), строматопороидей, брахиоподов-таких, как атрипы (8), наутилусы (9),- ну и, разумеется, самих кораллов спосооствовали цементированию рифов. Животные, подобные морским лилиям, мшанкам и некоторым кораллам, отфильтровывали пищу из водных потоков, а брохиоподы и губки всасывали морскую воду внутрь своих организмов и уже там выделяли из нее частицы пищи. Трилобиты (10) охотились на обитателей морского дна, а наутилоидеи промышляли в поверхностных водах.

Новые строители рифов

Прежние строители рифов, археоциаты, исчезли с лица Земли к началу ордовик-ского периода. Уцелели лишь древние стро-матолиты, продолжавшие возводить небольшие холмики на океанском дне. Однако в это же время происходили процессы, подготавливавшие новый этап рифо-образования. В морях появились новые строители. Весьма любопытной группой животных были строматопороидеи, одновременно похожие и на губок, и на кишеч-нополостных (к коим относятся и кораллы). Внешне они в самом деле напоминали губок, поверхность которых покрыта множеством крохотных дырочек, или нор. Через поры пропускалась морская вода. Известковые скелеты строматопороидеи имели самую разнообразную форму и размеры-от огромных круглых глыб до стройных колонн и изящных ветвистых силуэтов.
Примерно в это же время появились и кораллы, во многом похожие на морских анемонов. Они вырабатывают известковые скелеты, которые служат их организмам опорой. В середине ордовика возникла группа так называемых кораллов-ругоз. Это уже были настоящие рифостроители. Отдельные особи ругоз имели рогообраз-ные скелеты, скрепленные множеством твердых внутренних "ребер". При такой конструкции скелеты становились очень прочными - достаточно прочными, чтобы формировать рифы. Колонии ругоз возводили громадные коралловые рифы, особенно во времена девонского периода.


На этих рисунках изображены живой наутилус (внизу) и его ископаемый предок (вверху).

Наутилус, живое ископаемое

Один из родов наутилоидеи - наутилус - дожил до наших дней. В западной части Тихого океана обитает несколько видов этих животных. У наутилусов закрученная раковина, разделенная на ряд камер. Растут они, добавляя к раковине новые камеры. Старые камеры заполнены газом, а новые содержат жидкость. Чтобы всплыть или погрузиться, наутилус меняет свою плотность, регулируя содержание жидкости в камерах.
У наутилуса много черт, сближающих его с родственными осьминогами и кальмарами. Как и они, наутилус плавает задом наперед при помощи "реактивной" струи - хороший способ оторваться от любого хищника. Под головой у него расположен венчик щупалец, вооруженных присосками, для захвата добычи. За щупальцами находится мускулистая трубка, которая выпускает мощную водяную струю, толкающую животное в противоположном направлении. У наутилуса хорошо развиты мозг, чувства вкуса и осязания. Глаза на стебельках большие, хотя и весьма примитивные. По ночам он поднимается на поверхность, чтобы поохотиться на рыб и рачков, а днем отдыхает на морском дне.


На этих рисунках изображены живой наутилус (внизу) и его ископаемый предок (вверху).

Грозные хищники

А тем временем вверху, над рифами, морские воды заселялись новыми грозными хищниками. Это были головоногие моллюски наутилоидеи, предшественники современных кальмаров и осьминогов. Они передвигались, выбрасывая водную струю - как живые ракеты. Некоторые из них, возможно, поедали останки погибших животных, но большинство было активными хищниками. В отличие от немногих доживших до наших дней наутилусов, древние наутилоидеи имели в основном прямые или лишь немного изогнутые раковины. Иные раковины вырастали до 9 м в длину - это самые крупные из раковин, когда-либо встречавшихся у беспозвоночных животных. Они разделялись на камеры, заполнявшиеся газом, что позволяло наутилоидеям держаться на плаву. Твердые клювы этих животных могли раскалывать панцири трилобитов и их родичей. Примерно в это же время трилобиты "обзавелись" более тяжелыми и прочными панцирями, возможно, как раз для защиты от наутилоидеи.


Ранние бесчелюстные рыбы, такие, как эти астрасписы, скорее всего, плавали наподобие головастиков. Плавников, обычно служащих рыбам своеобразными стабилизаторами в воде, они не имели. Нижнюю часть туловища бесчелюстных рыб покрывали ряды бугорчатых костных пластинок, а головную защищал тяжелый "щит" - возможно, он спасал от нападения гигантских морских скорпионов. Челюстей и зубов у них не было, и они попросту вычерпывали или высасывали частицы пищи из толщи ила.

Первые наземные растения

В те времена суша все еще оставалась малопригодной для жизни: там царствовали оёплодные пустыни, грохочущие вулканы, засушливые каменистые равнины, ураганные ветры и безжалостное солнце. Не было ни почвенного слоя, ни спасительной тени - ведь наземных растений тогда не существовало.
Первые настоящие растения появились в конце ордови-ка. Многие миллионы лет в мелких прибрежных морях в изобилии произрастали красные, зеленые и коричневые морские водоросли. Постепенно сообщества водорослей, грибов и бактерий стали выбираться на береговой ил и разлагать его, образуя слой примитивной почвы, вполне пригодной для существования первых наземных растений. Возможно, первая растительность возникла по берегам озер или высыхающих болот. Некоторые зеленые водоросли, из-за постоянной угрозы оказаться вне воды при понижении уровня моря, выработали на своей поверхности слой воскообразного вещества - кутикулу,-предохранявший их от высыхания. В кутикуле имелись маленькие отверстия - устьица, через которые поступал углекислый газ, необходимый для фотосинтеза, и выходил кислород.
Узкие заостренные раковины наути-лоидей зачастую украшал замысловатый узор из канавок и бороздок; возможно, они имели яркую окраску. Сами раковины подразделялись на ряд камер, отгороженных друг от друга опорными пластинами. Бороздки на поверхности раковин обозначают места, где эти пластины прикреплялись. Такие бороздки образуют сложные узоры на раковинах ископаемых наутилоидей.
Наутилоидеи были весьма процветающей группой животных. В ордовикском периоде возникло множество разновидностей наутилоидей, а в силурийском у них начали развиваться изогнутые и даже закрученные раковины.


Рыба акантод. Маленькие, но свирепые акантоды были первыми рыбами с челюстями и зубами. Вместо костного панциря их покрывали мелкие переплетенные чешуйки, похожие на чешую современных рыб.

Рыбы в "броне"

Ордовикские и силурийские моря были населены существами, резко отличавшимися от обитателей древних кембрийских морей. Примитивные рыбы, впервые появившиеся в позднем кембрии, бурно размножались и эволюционировали. У них еще не было челюстей, поэтому они просто высасывали детрит из донного ила. Возможно, некоторые из них, подобно современным бесчелюстным миногам и мик-синам, питались падалью (мертвечиной) или жили на других рыбах в качестве паразитов. Впоследствии большие костные пластины этих ранних бесчелюстных рыб развились в настоящие зубы и челюсти.
У древних позвоночных не было внутреннего костного скелета, подобно большинству современных позвоночных. Однако многих из них полностью или частично покрывала массивная "броня" из костных пластин, в особенности их головную часть. Кто-то удачно описал их как "крабов спереди и сирен сзади". Этих животных назвали остракодермами, что означает "костный щит". Их хвосты, покрытые более мелкими пластинками, обладали куда большей гибкостью, чем туловища. Мощные взмахи хвостов придавали остракодермам необходимое для плавания ускорение. Костные пластины образовывали что-то вроде внешнего скелета. У современных костных рыб - так же как и у человека - скелет поначалу формируется из хрящей, которые позже заменяются костями. Хрящ оолее мягкий и гибкий материал, чем кость. В ископаемом виде он плохо сохраняется, и мы точно не знаем, был ли у этих ранних рыб хрящевой скелет.
К началу силурийского периода рыбы стали больше похожи на современных. Теперь у большинства из них имелись плавники, а на смену костному панцирю пришли маленькие чешуйки. В раннем девоне, а может и еще раньше, в морях появилось уже несколько различных групп костных рыб.

"Страшные" рыбы

В раннем силуре возникла группа небольших рыб, так называемых акантод, которые стали первыми на Земле хищными рыбами. Название "акантоды" означает "колючие": плавники этих рыб крепились на жестких шипах, возмож но, для того, чтобы хищникам было труднее их проглотить.
Акантоды - первые челюстные рыбы, появившиеся на страницах каменной летописи. Пасть акантода представляла собой настоящий "кошмар дантиста"! Челюсти могли широко раскрываться, но горло и жесткие дуги, служившие опорой жабрам, были сплошь утыканы шипами, предназначенными, по всей вероятности, для удержания проглоченной добычи либо, возможно, для фильтрации пищи из воды. Большинство акантод имели зубы, очевидно, для захватываиия добычи. Беззубые виды, вероятно, были фильтраторами. Тонкие мелкие чешуйки, покрывавшие акантод, переплетались между собой наподобие чешуи многих современных рыб.

Выживая вне воды

Растения, выбравшиеся из моря на сушу, нуждались в новых источниках воды и минеральных веществ. Нити, удерживавшие их в осадочном слое, постепенно превратились в настоящие корневые системы, способные поглощать воду и минеральные вещества из ила. Из корней вода по сети крохотных трубочек (ксилеме) поступала стебель, а другая система сосудов (флоэма) доставляла продукты фотосинтеза обратно к корням, чтобы они могли расти. Поскольку внутри этих растений имелись системы сосудов, их назвали сосудистыми. Слишком высокими они не вырастали: у них не было надежной опоры.
Чтобы размножаться, эти растения все еще нуждались в водной среде. Однако вскоре некоторые из них стали обзаводиться зародышами в виде крохотных спор с твердым покровом. Ветер переносил их на большие расстояния, и растения начали распространяться в глубь материков, в новые болотистые местности. Зачастую такие споры - единственные ископаемые свидетельства существования этих ранних растений, дошедшие до наших дней.


Первые растения заселили участки суши по берегам болот и озер. Стебли таких растений, как риния (1), куксония (2) и зостврофиллум (3), были гладкими и лишенными листьев, а у псилофитона (4) и аствроксилона (5) покрыты маленькими чешуйками. Среди первых наземных беспозвоночных можно выделить скорпионоподобных тварей, вроде палеофона (6), возможно, произошедших от водных эвриптерид (7). Рыбы также продолжали бурно эволюционировать. Вы видите акантод (8), представителей бесчелюстных панцирных рыб птерасписа (9) и цефаласписа (10), а также телодонтов (1 1 ), покрытых чешуей, но не имевших жесткого внутреннего скелета.

От 408 до 360 млн лет назад.
Девонский период был временем величайших катаклизмов на нашей планете. Европа, Северная Америка и Гренландия столкнулись между собой, образовав огромный северный сверхматерик Лавразию. При этом с океанского дна были вытолкнуты кверху огромные массивы осадочных пород, сформировавшие громадные горные системы на востоке Северной Америки и на западе Европы. Эрозия поднимающихся горных хребтов привела к образованию большого количества гальки и песка. Из них сформировались обширные отложения красного песчаника. Реки выносили в моря горы осадков. Образовывались широкие болотистые дельты, что создавало идеальные условия для животных, дерзнувших сделать первые, столь важные шаги из воды на сушу.
Начало девонского периода ознаменовалось самыми грандиозными изменениями из тех, что когда-либо происходили на земной суше. До тех пор там господствовал унылый ландшафт из голых скал и сыпучих песков — ведь на Земле не было ни растений, дающих перегной, ни почвы. Но постепенно но этой бесплодной пустыне начал распространяться живой ковер зеленой растительности. К концу периода климат существенно переменился. На Земле стало теплее, что привело к более частым и жестоким засухам, однако же и периоды сильнейших ливней стали продолжительнее. Уровень моря понизился, и обширные области материков превратились в пустыни. Реки и пруды высыхали, и на их дне оставались миллионы рыб, снабдивших нас богатой коллекцией окаменелостей.


 

Век рыб

В начале девонского периода на Земле появилось великое множество самых разнообразных рыб. С-реди них были рыоы и в костном панцире, и в чешуе: и с челюстями, и без челюстей; и с хрящевым скелетом, и с костным хребтом. Плавники у одних рыб состояли из жестких лучей, у других были мясистые и мускулистые.
Девонские бесчелюстные рыбы (агнаты) не имели настоящих челюстей и зубов. Их скелеты были не костные, а хрящевые, однако большинство из них покрывают костный панцирь. Называют этих существ остракодермами. Создается впечатление, что первоначально кости возникли в качестве защитного покрова и лишь затем трансформировались в опорный скелет. У многих остракодерм были сплошные костные головные щиты, но в девонский период развились и такие их виды, у которых панцирь состоял из ряда полос, перемежаемых более мелкими чешуйками. Это обеспечивало рыбам большую гибкость и подвижность в воде. Чешуйки образовывались примерно так же, как зубы современных позвоночных: полость, наполненную мягкой пульпой, окружало твердое вещество — дентин. У некоторых остракодерм были чешуйчатые плавники, а у иных даже непарный дорсальный плавник (на спине), анальный плавник (за хвостом) и парные грудные плавники (прямо за головой) — они играли роль стабилизаторов при плавании.
Донные отложения буквально кишели остракодермами с приплюснутыми телами. Они зарывались в ил при помощи своих головных щитов и высасывали оттуда детрит. Остракодермы, похожие на угрей, свободно плавали в воде, фильтруя ее или всасывая в себя мелкие организмы. У всех этих примитивных рыб не было челюстей, но многие имели вокруг ротовых отверстий костные пластины, приводимые п движение мышцами. Большинство остракодерм были невелики, однако нтераспиды, закованные в толстый панцирь, достигали в длину 1,5 м.
Лишь немногие бесчелюстные рыбы дожили до наших дней. Таковы миноги и миксины, длинные угреобразные рыбы. У них не сохранилось никаких следов костного панциря или хотя бы костных пластин. И те и другие — хищники. Миноги в основном паразитируют на других рыбах, а миксины поедают трупы морских животных, опускающиеся на океанское дно.


Реконструкция морского дна девонского периода. Каккостеус (1), быстроходный представитель хищных плакодерм, преследует несколько аммонитов-торноцеров (2), пытающихся спастись при помощи своих "реактивных установок". Аммониты и наутилоидеи, такие, как актиноцеры (3) и стилиолины (4), питались преимущественно беспозвоночными животными. Трилобиты, вроде факопса (5), по-прежнему кишели на морском дне рядом с морскими звездами (6) — одна из них нападает на брахиопода камаротехия (7). Появилось множество разных видов плеченогих: у циртоспирифера (8) имелись "крылья", помогавшие ему удерживаться на осадочном слое, а хонет (9), продуктелла (10), атирис (1 1) и мезоплика (12) сохраняли равновесие при помощи шипов. Брахиоподы и мшанки (13,14) — отфильтровывали пищу из воды.

Челюсти!

В конце ордовикского периода у некоторых рыб развились челюсти, и они превратились в активных хищников. Ученые полагают, что некоторые из жестких дуг, поддерживавших жабры, постепенно превратились в челюсти, а из пластин, окружавших ротовое отверстие, образовались зубы. В одну из новых групп — так называемых плакодерм (пластинчатокожих рыб) — входили крупнейшие морские рыбы того периода, в том числе свирепые хищники дунклеостеи, длиной до 3,3 м. В верхней челюсти у них вместо зубов имелись ряды небольших пластинок. Постоянно соприкасаясь с нижней челюстью, эти пластинки так сильно заострили ее край, что рыбы смогли обеими челюстями кусать и раздавливать добычу. Массивные "бронированные" головы плакодерм гибко сочленялись с туловищем, и они, раскрывая пасть, могли закидывать голову назад. Плакодермы заполонили озера, реки и океаны, охотясь за добычей, которая прежде была не по зубам ни одному хищнику.
Однако в это же время эволюция породила еще более высокоорганизованных хищников — акул. Древние акулы с широкими плавниками и обтекаемыми телами стремительно рассекали воды девонских морей. Их острые зубы постоянно замещались новыми рядами, выраставшими позади старых. Родственники акул, скаты, бесшумно скользили над морским дном, выслеживая ничего не подозревающих рыб и моллюсков.


Часть окаменевшего головного покрова ботриолеписа, одного из представителей группы панцирных рыб, именуемых плакодермами. Это самая ранняя группа челюстных рыб. Ботриолеписы, вероятно, поедали падаль на морском дне.

Старые кости и новые плавники

И тем не менее одновременно с акулами в морях начала распространяться еще более перспективная группа рыб — костные рыбы (остеихтии). К этой группе принадлежит большинство современных рыб. У этих рыб, пока они растут, хрящевые скелеты заменяются костными. Плавников у них две нары — грудные и тазовые, что помогает им легче двигаться: к примеру, они могут изгибаться, поворачивать или тормозить.
Кроме того, у костных рыб есть еще одно, крайне важное, преимущество: так называемый плавательный пузырь. Это своего рода мешочек, наполненный газом, позволяющий рыбе менять плотность своего тела в зависимости от уровня давления воды на разных глубинах. Регулируя содержание газа в пузыре, костные рыбы могут плавать на любой глубине.
С момента возникновения первые костные рыбы начали эволюционировать по двум основным направлениям и разделились на лучеперых (актинонтеригии) и кистеперых (саркоптсригии) рыб. От вторых сегодня остались лишь двоякодыша-щие рыбы и редкие целаканты. Большинство же современных костных рыб относится к лучеперым рыбам: их плавники "надеваются" на ряды жестких стержней, или лучей, состоящих из костного или хрящевого вещества. Такие плавники не имеют собственных мышц и приводятся в движение мышцами, расположенными в боках туловища. У кистеперых рыб плавники мясистые, опирающиеся па костную основу. Их парные плавники приводятся в движение мускулами, воздействующими непосредственно на скелетную ось.
В конце девонского периода многие группы рыб вымерли, как и многочисленные семейства кораллов, плечепогих и аммонитов. Их места заняли новые виды животных, появившиеся уже в следующем, каменноугольном периоде.


Современный плаун с разветвленными репродуктивными (саморазмножающимися) побегами на длинных стеблях. Обратите внимание на маленькие листочки, покрывающие стебли: ископаемые стебли древних плаунов (на врезке) несут на себе отчетливые узоры из отметин, оставленных основаниями таких же листьев.

Озеленение суши

В девонский период дотоле безжизненная суша постепенно покрывалась ковром зеленой растительности, наползавшей на нее со стороны моря. В начале девона суша являла собой совокупность голых бесплодных материков, окаймленных теплыми мелкими морями и болотами, а ближе к концу обширные области се уже поросли густыми девственными лесами.
Важнейшие сведения о растительном мире той эпохи ученые почерпнули из ран-недевонских отложений поблизости от города Райни в Шотландии, где обнаружено много ископаемых растений. Они произрастали в болотистой местности у края небольшого озера. Их останки оказались в толще кремнистого сланца и сохранились вплоть до мельчайших деталей.


Австралийская двоякодышащая рыба. Двоякодышащие рыбы — живые ископаемые, уцелевшие со времен девона. Они обитают в стоячей воде, содержащей очень мало кислорода, и поэтому часто поднимаются на поверхность,чтобы набрать воздуху в свои "легкие". Двоякодышащие рыбы могут переносить долгие периоды засухи, зарывшись в ил и вдыхая воздух через проделанную в иле лунку.

Завоевание суши

В те времена уже существовало несколько групп сосудистых растений. Наиболее распространены были рипии — так их назвали в честь города Райни. В толще ила размещался ползучий корень ринии, от которого ответвлялось несколько коротких стеблей, каждый не выше 17 см. На стеблях не было листьев, однако на их кончиках имелись круглые спорангии со спорами. Эта группа растений - так называемые риниофиты — предшественница папоротников, хвощей и цветковых растений.
Другая группа ранних растений дала начало плауповидным растениям, от которых произошли современные плауны. Их стебли были покрыты тонкими переплетающимися зелеными чешуйками. На протяжении девонского периода они становились все крупнее и многочисленнее, пока наконец не превратились в огромные деревья каменноугольных болот высотой до 38 м. Окаменевшие стволы плауновидных растений часто несут па себе восхитительный ромбоидальный узор из отметин, оставленных листьями, поэтому их поверхность порой сильно смахивает на змеиную кожу.


Скелеты кистеперой рыбы (слева) и первого земноводного — ихтиостеги (справа). Число и расположение костей в заднем плавнике рыбы и в задней конечности ихтиостеги практически совпадают. У ихтиостеги передний (плечевой) пояс непосредственно сочленен с позвоночником вместо того, чтобы быть намертво слитым с черепом. Тазовый пояс также соединился с позвоночником, чтобы эффективнее поддерживать тело животного. Ископаемые останки передней ноги или ласты ихтиостеги до сих пор не найдены, однако, судя по массивным костям и углу расположения локтевого сустава, ее передние конечности, скорее всего, напоминали передние ласты морского котика или морского льва.

Все выше и выше

Постепенно участки суши вдоль берегов озер и водных артерий покрывались все более густыми зарослями растений. Там становилось все темнее и темнее. Растениям, чтобы получать больше света, приходилось тянуться кверху, обгоняя в росте соседей. Появилась необходимость в прочной опоре. Со временем растения начали вырабатывать древесную ткань, и возникли первые деревья. Преимуществом перед соседями была и способность к более быстрому росту. Растениям требовалось еще больше света, и в результате у них развились более широкие и плоские листья. Древние леса выглядели совсем не так, как нынешние. Деревья покоились на корнях, ветвившихся над слоем почвы. Их стволы покрывала не кора, а блестящи чешуя, как у рептилий.


Реконструкция позднедевонского болота. В стоячей болотной воде развились новые животные — земноводные, способные дышать воздухом. Самое раннее из известных нам земноводных—ихтиостега (1). Вероятно, она проводила большую часть времени в воде, охотясь на водных животных. Выходя на сушу, ихтиостега, скорее всего, опиралась на свои передние конечности — примерно так же, как морские львы опираются на передние ласты. Пресноводная акула ксенакант (2) преследует косяк небольших акантодов (3), на которых охотится еще и костная рыба хейролепис (4). Двоякодышащаярыба диптер (5) заглатывает воздух на поверхности. Плакодермы ботриолепис (6)м птерихтиод (7) поедают органические, останки, попавшие в болото.

Первый компост

От всей этой буйной растительности оставалась масса мертвой древесины и листьев, кучи которых могли бы быстро загромоздить все леса. Однако к этому времени в лесах было достаточно грибов, которые быстро разлагали мертвую органику. Корни растений "вгрызались" в землю и разрыхляли ее. Бесчисленные бактерии перерабатывали все отмершее. Так постепенно формировался первый почвенный слой. А вскоре на сушу двинулись животные.


Глоссоптерис. Само название означает "языколиственное", поскольку листья глоссоптериса по форме напоминают язычки. Потепление климата способствовало тому, что в конце каменноугольного периода глоссоптерисы очень распространились. Они образовывали громадные леса, раскинувшиеся по всему южному сверхматерику Гондвана. Поначалу ученые присвоили различным частям этого растения разные латинские названия, ибо не сразу поняли, что все эти части принадлежат одному и тому же растению. Оказалось, что аустроглосса — это женский репродуктивный орган, защищенный небольшим чешуйчатым листом. При оплодотворении здесь образовывались семена. Сквамелла представляет собой мужскую сережку. На внутренней стороне каждой чешуйки мужской сережки располагались гроздья споровых коробочек {арбериелла).

Наступление членистоногих

Само собой разумеется, что столь богатые пищевые ресурсы не могли оставить равнодушными армию животных, и они устремились на покорение новой "земли обетованной". В глинистых сланцах близ Рай-ни обнаружено множество останков артроподов (членистоногих беспозвоночных).
Крохотные клещи, длиной меньше 0,5 мм, жадно сосали сок растений. А на них, в свою очередь, охотились миниатюрные, почти 3-миллиметровые, паукообразные животные. Примитивные бескрылые насекомые, похожие на чешуйниц, поедали останки мертвых растений. В мелкой воде сновали креветки, охотясь за микроорганизмами, которых здесь было в изобилии из-за питательных веществ, содержавшихся в гниющих растительных останках, смываемых в водоемы.


Первый лист папоротника вырастает из хрупкой пластинки — проталлия, состоящего из клеток. Споры папоротника, прорастая, образуют влаголюбивый проталлий, который так легко высыхает, что большинство папоротников могут существовать лишь во влажном климате. Мужские половые клетки (плавающие спермообразные антерозоиды) и женские (яйцеклетки) образуются в колбообразных чашечках (антеридиях и архегониях) на нижней стороне проталлия. Затем оплодотворенная яйцеклетка развивается в новый папоротниковый лист.

Владыки морей становятся властелинами суши

Вскоре за всей этой мелочью последовали более грозные хищники - предшественники скорпионов. Вероятно, предками скорпионов были животные вроде эв-риптерид, разбойничавших в морях и озерах еще со времен ордовика. Широкие щитообразные головы и сегментированные тела эвриптерид зачастую сужались к хвосту и заканчивались длинным и узким шипом. Палеонтологи считают, что жили они на морском дне, поэтому v многих из них были и ноги для ходьбы, и веслообразные конечности для плавания. Передние конечности некоторых эвриптерид заканчивались мощными клешнями, которые они держали перед собой подобно скорпионам. Для хищников чрезвычайно важно хорошее зрение, и эврин-териды обладали большими сложными глазами. К началу девона появились эв-риптериды внушительных размеров - до 2 м в длину. Очевидно, они принадлежали к числу наиболее крупных морских хищников той эпохи. И уж во всяком случае, эвриптериды — крупнейшие из всех известных нам членистоногих.


Этот простой цветок магнолии, возможно, очень похож на первые цветки, опылявшиеся насекомыми. Подобно им, его опыляют разнообразные жуки.

Развитие легких

Обширные болота, возникшие на Земле к концу девонского периода, доставляли своим обитателям немало хлопот. Ведь теплая вода содержит меньше кислорода, чем холодная, поэтому там, где в мелкой воде скапливается слишком много водных организмов, им очень скоро перестает хватать кислорода. Большинство примитивных костных рыб заглатывали воздух на поверхности воды. Тонкие кровеносные сосуды, обрамлявшие их горло, поглощали кислород непосредственнее из воздуха. Со временем у первых костных рыб развились легкие, которые могли наполняться воздухом, и появились ноздри, через которые они этот воздух вдыхали. В дальнейшем v большинства групп костных рыб легкие преобразовались в плавательный пузырь, однако для многих обитателей болот они оставались бесценными именно в качестве кислородного резервуара.
В наши дни двоякодышащие рыбы — живые ископаемые. К ним относятся кис-теперыс рыбы, встречающиеся ныне в Африке, Австралии и Южной Америке, то есть на тех материках, которые в девонский период объединялись в громадный южный сверхматерик Гондвану. Эти рыбы живут в мелкой стоячей воде, периодически заглатывая воздух на ее поверхности.

Воцарение земноводных

У кистеперых рыб имелась одна пара плавников сразу за головой и еще одна пара перед хвостом. Если вы понаблюдаете, как передвигаются тритон или саламандра, то наверняка заметите, что при ходьбе они изгибаются всем телом из стороны в сторону, в точности как рыбы. Это вовсе не совпадение. Похоже плавали и кистеперые рыбы, используя свои плавники в качестве весел для создания дополнительной "тяги". Точно так же плавают и ныне живущие целаканты. Чтобы придать надежную опору плавникам, у кистеперых рыб со временем выработались специальные костные структуры. Они устроены по тому же принципу, что и кости конечностей современных наземных позвоночных.
Итак, все было готово к появлению земноводных позвоночных животных, одну часть жизни проводящих в воде, а другую— на суше.
Считается, что земноводные произошли от одной из групп хищных кистеперых рыб, называемых рипидистиями. Чтобы перейти от жизни в воде к жизни на суше, земноводные должны были научиться приподнимать свои тела над землей, дабы они могли ходить. Для этого было необходимо, чтобы тазовый пояс, связывающий конечности с позвоночником, прочно с ним скреплялся. Кроме того, череп должен был отделиться от плеч, иначе он сильно сотрясался бы при ходьбе или тем более беге. При водном образе жизни хребет животного служил опорой мышцам, задействованным при плавании, однако при этом все его тело надежно опиралось на воду. На суше этой опоры не было, и вся структура тела должна была серьезно измениться, чтобы оно не оседало на землю между ног.
Костям, которые образовывали каркас мясистых плавников кистеперых рыб, отныне предстояла куда более сложная работа. Новые конечности должны были поворачиваться книзу, то есть им надлежало быть гибко сочлененными в плече. Локтевые и кистевые суставы стали более развитыми, дабы конечности могли наклоняться, отталкиваться и сгибаться — словом, совершать все движения, необходимые при ходьбе. Костная структура кисти сделалась более "разлапистой" и увеличила ее опорную поверхность, что позволило равномернее распределять вес животного на суше.

Меж двух миров

Первые земноводные, по всей видимости, вели преимущественно водный образ жизни, питаясь рыбой и различными беспозвоночными. Благодаря способности дышать воздухом они, очевидно, прекрасно чувствовали себя в болотах. Однако бурное развитие насекомых открывало для их питания новые заманчивые перспективы, к тому же крупных хищников на суше еще не было. Современным земноводным по-прежнему приходится возвращаться в водную среду, чтобы отложить мягкие икринки, из которых затем вылупятся рыоопо-добные головастики — живое свидетельство их "рыбьего" происхождения.
Самое раннее из известных нам четвероногих наземных животных, или тет-раподов, от которого сохранились ископаемые останки, — ихтиостега. Плечевой и тазовый пояса ихтиостеги устроены как и у большинства наземных животных, однако у нее были хвост с хвостовым плавником и так называемая боковая линия (линия чувствительных клеток, с помощью которых рыбы улавливают колебания в воде). Значит, ихтиостега все еще много времени проводила в водной среде. Ее ступни, похоже, всей своей поверхностью опирались на землю, однако из-за тяжелых ребер и черепа она передвигалась по суше очень медленно.

Семена процветания

Около 3 млрд лет назад на Земле появились первые водоросли, вырабатывающие питательные вещества при помощи солнечных лучей; в ходе этого процесса, именуемого фотосинтезом, выделялся кислород, попадавший затем в земную атмосферу.
Намного позднее, в конце докембрия, возникли уже многоклеточные морские водоросли, вскоре заполонившие морское дно на прибрежном мелководье. К концу ордовикского периода — а может, и раньше — эти водоросли перебрались в пресные водоемы.
Из воды на сушу
В силурийском периоде растения наконец-то выбрались на сушу. Для этого им понадобилось выработать водонепроницаемый внешний покров — кутикулу, пронизанный крохотными порами, или устьицами. Через них осуществлялся газообмен в ходе фотосинтеза. Для транспортировки воды от корней к побегам у растений развилась система трубочек, или сосудов, а стебель в дальнейшем стал удлиняться. В нем начала вырабатываться древесная ткань, служившая ему дополнительной опорой.
И все же главным, что позволило растениям завоевать сушу, стало появление новых методов размножения. В водной среде размножение — процесс весьма прямолинейный. Мужские половые клетки (сперматозоидь;) попросту подплывают к женским и оплодотворяют их. Первые наземные растения могли размножаться так же, поскольку они произрастали на болотистых берегах у самой кромки воды. Но вскоре даже ранние наземные растения, такие, как куксония, начали выраоатывать на кончиках своих стеблей специальные споры (репродуктивные клетки), которые затем ветер разносил во все стороны.
Семена и шишки
В течение девонского периода растительный мир становился все сложнее и многообразнее. Появились первые папоротники, плауны и хвощи, и к середине девона многие растения начали понемногу отодвигаться от кромки воды. Тем не менее эти древние растения все еще нуждались в воде для оплодотворения. И только ближе к концу девонского периода на Земле появились первые семеноносные растения - семенные папоротники. Крупные женские споры семенных папоротников оставались на породившем их растении. Крохотные мужские споры ветер приносил к женским спорам. И лишь после этого из них выделялись плавающие сперматозоиды.
После оплодотворения вокруг развивающегося зародыша образовывался защитный тканевый покров, и возникали первые настоящие семена. Саговники размножаются точно таким же способом и по сей день.
Около 240 млн лет назад появились и первые шишки. В мужских шишках вырабатываются крохотные мужские споры, или пыльцевые зерна. Женские шишки, как правило, крупнее и содержат яйцеклетки. Споры надежно укрыты внутри спиралевидной чешуйчатой структуры шишки. Теперь необходимость в сперматозоидах—и в воде—полностью отпадает: пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку, которая прорастает сквозь ткань женской споры и добирается до яйцеклетки. Подобная "конструкция" хвойных растений оказалась весьма удачной: в наше время треть всех лесов на Земле — хвойные.
Первые цветы
Каменноугольный период стал временем небывалого расцвета древних лесов из гигантских плаунов, хвощей, гинк-го, хвойных деревьев, саговников и папоротников. Они были идеальной средой обитания для бурно развивающихся насекомых. Следующим важным шагом по пути эволюции стало появление в конце мелового периода покрытосеменных, или цветковых, растений. У некоторых покрытосеменных развились яркоокрашенные лепестки и ароматный нектар, привлекавшие насекомых, которые переносили их пыльцу.
По сравнению с шишкой у цветка были преимущества. Яйцеклетки, а затем и семена, вырабатываются внутри так называемой завязи, где они обеспечиваются как питанием, так и надежной защитой. После оплодотворения стенки завязи разбухают, и она превращается в плод, еще надежнее защищающий оплодотворенную яйцеклетку (ставшую теперь семенем) и зародыш внутри нее. Поскольку завязь после оплодотворения расширяется, семена могут получать большое количество питательных веществ и, как только окажутся в мало-мальски благоприятных условиях, быстро прорастают.

Новое партнерство

Возникновение плодов и заключенных в них семян совпало по времени с ускоренным развитием птиц и млекопитающих. К тому периоду ранние млекопитающие начали постепенно завоевывать Землю, доставшуюся им в наследство от динозавров. Семена и плоды для них были неисчерпаемым источником пищи. Чтобы птицы и звери активнее поедали плоды, некоторые из них обзавелись яркой окраской, сладким вкусом или привлекательным запахом. Проглоченные семена плодов не переваривались, свободно проходили через кишечник и выбрасывались из организма за много километров от места своего рождения. На стенках иных плодов образовались крючки, цеплявшиеся за шерсть животных или перья птиц, а у некоторых даже выросли своего рода крылышки, позволявшие им парить на ветру.



Цветковые растения со временем выработали довольно сложные способы привлечения опыляющих их насекомых. На этом рисунке пчелиный самец пытается спариться с цветком пчелиной орхидеи, который не просто внешне похож на пчелиную самку, но еще и пахнет совсем как она. Желтые пыльцевые мешочки орхидеи, которую он посетил перед этим, пристали к его голове, и их пыльца попадает на женские органы орхидеи, за которой он сейчас "ухаживает".

От 360 до 286 млн лет назад.
В начале каменноугольного периода (карбона) большая часть земной суши была собрана в два огромных сверхматерика: Лавразию на севере и Гондвану на юге. На протяжении позднего карбона оба сверхматерика неуклонно сближались друг с другом. Это движение вытолкнуло кверху новые горные цепи, образовавшиеся по краям плит земной коры, а кромки материков были буквально затоплены потоками лавы, извергавшейся из недр Земли. Климат заметно охладился, и, пока Гондвана "переплывала" через Южный полюс, планета пережила по меньшей мере две эпохи оледенения.


 

В раннем карбоне климат на большей части поверхности земной суши был почти тропическим. Громадные площади оказались заняты мелководными прибрежными морями, причем море постоянно заливало низменные береговые равнины, образуя там обширные болота. В этом теплом и влажном климате широко распространились девственные леса из гигантских древовидных папоротников и ранних семенных растений. Они выделяли массу кислорода, и к концу карбона содержание кислорода в атмосфере Земли почти достигло современного уровня.
Некоторые деревья, произраставшие н этих лесах, достигали 45 м в высоту. Растительная масса увеличивалась столь быстро, что беспозвоночные животные, обитавшие в почве, просто не успевали вовремя поедать и разлагать мертвый растительный материал, и в результате его становилось все больше и больше. Во влажном климате каменноугольного периода из этого материала сформировались толстые залежи торфа. В болотах торф быстро уходил под воду и оказывался погребенным под слоем осадков. Со временем эти осадочные слои превращались в угленосные тол-
щи залежи осадочных пород, прослоенные каменным углем, сформировавшимся из окаменевших останков растений в торфе.


Реконструкция каменноугольного болота. Здесь произрастает множество больших деревьев, в том числе сигиллярии (1) и гигантские плауны (2), а также густые заросли каламитов (3) и хвощей (4), идеальная среда обитания для ранних земноводных вроде ихтиостеги (5) и кринодона (6). Кругом кишат членистоногие: тараканы (7) и пауки (8) снуют в подлеске, а воздух над ними бороздят гигантские стрекозы меганевры (9) с почти метровым размахом крыльев. Из-за быстрого роста таких лесов накапливалось множество мертвых листьев и древесины, которые погружались на дно болот прежде, чем успевали разложиться, и со временем превращались в торф, а затем и в уголь.

Насекомые повсюду

В то время растения были не единственными живыми организмами, осваивавшими сушу. Членистоногие также вышли из воды и дали начало новой группе артро-нод, оказавшейся чрезвычайно жизнеспособной, насекомым. С момента самого первого выхода насекомых на сцену жизни началось их триумфальное шествие но
планете. Сегодня на Земле насчитывается по меньшей мере миллион известных науке видов насекомых, и, по некоторым оценкам, еще около 30 млн видов ученым предстоит открыть. Воистину наше время можно было бы назвать эпохой насекомых.
Насекомые очень маленькие и могут обитать и прятаться в местах, недоступных для животных и птиц. Тела насекомых устроены так, что они легко осваивают любые способы передвижения — плавание, ползание, бег, прыжки, полет. Их твердый наружный скелет — кутикула (состоящий из особого вещества — хитина)—
переходит в ротовую часть, способную пережевывать жесткие листья, высасывать растительные соки, а также пронзать кожу животных или кусать добычу.


КАК ОБРАЗУЕТСЯ КАМЕННЫЙ УГОЛЬ.
1. Каменноугольные леса росли настолько быстро и буйно, что все мертвые листья, ветви и стволы деревьев, скапливавшиеся на земле, просто не успевали сгнить. В таких "каменноугольных болотах" слои отмерших останков растений образовывали залежи пропитанного водой торфа, который затем спрессовывался и превращался в каменный уголь.
2. Море наступает на сушу, образуя на ней отложения из останков морских организмов и слоев ила, которые впоследствии превращаются в глинистые сланцы.
3. Море отступает, и реки наносят поверх сланцев песок, из которого формируются песчаники.
4. Местность становится более заболоченной, и сверху откладывается ил, пригодный для образования глинистого песчаника.
5. Лес вновь вырастает, образуя новый угольный пласт. Подобное чередование слоев угля, глинистого сланца и песчаника именуется угленосной толщей

Великие каменноугольные леса

Среди пышной растительности лесов карбона преобладали громадные древовидные папоротники высотой до 45м, с листьями длиннее метра. Кроме них, там росли гигантские хвощи, плауны и недавно возникшие семеноносные растения. У деревьев была крайне неглубокая корневая система, зачастую ветвившаяся над поверхностью
почвы, и росли они очень близко друг к другу. Вероятно, все вокруг было завалено стволами упавших деревьев и кучами мертвых веток и листьев. В этих непроходимых джунглях растения разрастались настолько быстро, что так называемые аммонификаторы (бактерии и грибы) просто не поспевали вызывать гниение органических останков в лесной почве.
В таком лесу было очень тепло и влажно, а воздух постоянно насыщен водяными парами. Множество заводей и болот представляло собой идеальные нерестилища для бесчисленных насекомых и ранних земноводных. Воздух был наполнен жужжанием и стрекотом насекомых — тараканов, кузнечиков и гигантских стрекоз с размахом крыльев почти в метр, а подлесок кишел чешуйницами, термитами и жуками. Уже появились первые пауки, по лесной подстилке сновали многочисленные многоножки и скорпионы.


Фрагмент окаменевшего папоротника алетоптериса из угленосной толщи. Папоротники процветали в сырых и влажных каменноугольных лесах, однако они оказались плохо приспособленными к более засушливому климату, сформировавшемуся в пермский период. Прорастая, споры папоротника образуют тонкую хрупкую пластинку из клеток — проталлий, в котором со временем вырабатываются мужские и женские органы размножения. Проталлий крайне чувствителен к влаге и быстро высыхает. Более того, мужские половые клетки, сперматозоиды, выделяемые проталлием, могут добраться до женской яйцеклетки только по водяной пленке. Все это мешает распространению папоротников, заставляя их придерживаться влажной среды обитания, где они встречаются и по сей день

Растения каменноугольных болот

Растительный мир этих громадных лесов показался бы нам очень странным.
Древние плауновидные растения, родственники современных плаунов, выглядели как настоящие деревья — высотой 45 м. Высоты до 20 м достигали верхушки гигантских хвощей, странных растений с кольцами узких листьев, растущих прямо из толстых членистых стеблей. Были там и папоротники размером с хорошее дерево.
Эти древние папоротники, подобно их ныне здравствующим потомкам, могли существовать только во влажной местности. Размножаются папоротники, вырабатывая сотни крохотных спор в твердой оболочке, которые затем разносятся воздушными потоками. Но прежде чем из этих спор разовьются новые папоротники, должно произойти нечто особое. Сперва из спор вырастают крохотные хрупкие гаме-тофиты (растения так называемого полового поколения). Они, в свою очередь, производят на свет маленькие чашечки, содержащие мужские и женские половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки). Чтобы подплыть к яйцеклетке и оплодотворить ее, сперматозоиды нуждаются в водяной пленке. И лишь затем из оплодотворенной яйцеклетки может развиться новый папоротник, так называемый спорофит (бесполое поколение жизненного цикла растения).


Меганевры были крупнейшими из когда-либо обитавших на Земле стрекоз. Насыщенные влагой каменноугольные леса и болота давали приют множеству более мелких летающих насекомых, служивших им легкой добычей. Громадные составные глаза стрекоз дают им почти круговой обзор, позволяя улавливать малейшее движение потенциальной жертвы. Прекрасно приспособленные к воздушной охоте, стрекозы за минувшие сотни миллионов лет претерпели весьма незначительные изменения.

Семенные растения

Хрупкие гаметофиты могут выжить лишь в очень влажных местах. Однако к концу девонского периода появились семенные папоротники — группа растений, сумевшая преодолеть этот недостаток. Семенные папоротники во многом походили па современные саговники или циатеи и точно так же размножались. Их женские споры оставались на породивших их растениях, и там из них образовывались маленькие колбообразные структуры (архе-гонии), содержащие яйцеклетки. Вместо плавающих сперматозоидов семенные папоротники вырабатывали пыльцу, разносившуюся воздушными потоками. Эти пыльцевые зерна прорастали в женские споры и выпускали в них мужские половые клетки, которые затем оплодотворяли яйцеклетку. Теперь растения наконец-то могли освоить и оолсе засушливые области материков.
Оплодотворенная яйцеклетка развивалась внутри чашеобразной структуры, так называемой семяпочки, которая затем превращалась в семя. В семени содержались запасы питательных веществ, и зародыш мог быстро прорасти.
У некоторых растений имелись громадные шишки длиной до 70 см, в которых содержались женские споры и формировались семена. Теперь растения могли больше не зависеть от воды, по которой прежде мужские половые клетки (гаметы) должны были добираться до яйцеклеток, и крайне уязвимая гаметофитная стадия была исключена из их жизненного цикла.


Теплые болота позднего карбона изобиловали насекомыми и земноводными. Среди деревьев порхали бабочки (1), гигантские летучие тараканы (2), стрекозы (3) и поденки (4). В гниющей растительности пировали гигантские двупарноногие многоножки (5). На лесной подстилке охотились губоногие многоножки (6). Эогиринус (7)— крупное, до 4,5 м длиной, земноводное, — возможно, охотился на манер аллигатора. А 15-сантиметровый микробрахий (8) питался мельчайшим животным планктоном. У бранхиозавра (9), похожего на головастика, были жабры. Урокордилус (10), зауроплевра ( 1 1 ) и сцинкозавр (12) больше напоминали тритонов, а вот безногая долихосома (13) сильно смахивала на змею.

Время земноводных

Выпученные глаза и ноздри первых земноводных располагались на самой макушке широкой и плоской головы. Такая "конструкция" оказывалась весьма полезной при плавании по водной поверхности. Некоторые из земноводных, возможно, подкарауливали добычу, наполовину погрузившись в воду — на манер нынешних крокодилов. Возможно, они походили на гигантских саламандр. Это были грозные хищники с твердыми и острыми зубами, которыми они хватали свою жертву. Большое количество их зубов сохранилось в виде окаменелостей.
Эволюция вскоре породила множество разнообразных форм земноводных. Некоторые из них достигали 8 м в длину. Более крупные по-прежнему охотились в воде, а их мелких собратьев (микрозав-ров) привлекало изобилие насекомых на суше.
Были земноводные с крошечными ногами или вовсе без ног, что-то вроде змей, но без чешуи. Возможно, они всю жизнь проводили, зарывшись в ил. Микрозавры походили скорее на небольших ящериц с короткими зубами, которыми они раскалывали покровы насекомых.


Эмбрион нильского крокодила внутри яйца. Подобные яйца, устойчивые к высыханию, предохраняют зародыша от толчков и содержат в желтке достаточно пищи. Эти свойства яйца позволили рептилиям стать абсолютно независимыми от воды.

Первые рептилии

К концу каменноугольного периода в необозримых лесах появилась новая группа четвероногих животных. В основном они были невелики и во многом походили на современных ящериц, что неудивительно: ведь это были первые па Земле пресмыкающиеся (рептилии). Их кожа, более влагонепроницаемая, чем у земноводных, давала им возможность всю свою жизнь проводить вне воды. Корма для них имелось предостаточно: черви, многоножки и насекомые пребывали в их полном распоряжении. Л спустя сравнительно короткое время появились и более крупные рептилии, которые стали поедать своих меньших сородичей.

У каждого собственный пруд

Необходимость возвращаться в воду для размножения у рептилий отпала. Вместо того чтобы метать мягкие икринки, из которых вылуплялись плавающие головастики, эти животные начали откладывать яйца в жесткой кожистой оболочке. Вылупившиеся из них детеныши являли собой точные миниатюрные копии своих родителей. Внутри каждого яйца имелся маленький мешочек, наполненный водой, где размещался сам зародыш, еще один мешочек—с желтком, которым он питался, и, наконец, третий мешочек, где накапливались испражнения. Этот амортизирующий слой жидкости предохранял также зародыша от ударов и повреждений. В желтке содержалось много питательных веществ, и к тому времени, когда детеныш вылуплялся, ему уже не требовался водоем (вместо мешочка) для дозревания: он был уже достаточно взрослым, чтобы самому добывать себе пищу в лесу.
ром. Если подвигать ими вверх-вниз, можно было согреться еще быстрее — скажем, как мы с вами согреваемся при беге на месте. Эти "закрылки" делались все крупнее и крупнее, и насекомое стало использовать их для планирования с дерева на дерево, возможно, спасаясь от хищников, например пауков.


ПЕРВЫЙ ПОЛЕТ
Насекомые карбона были первыми существами, поднявшимися в воздух, причем сделали они это на 150 млн лет раньше птиц. Первопроходцами стали стрекозы. Вскоре они превратились в "королей воздуха" каменноугольных болот. Размах крыльев некоторых стрекоз достигал почти метра. Затем их примеру последовали бабочки, мотыльки, жуки и кузнечики. Но как же все это начиналось?
Во влажных уголках вашей кухни или ванной вы, возможно, замечали маленьких насекомых — их называют чешуй-ницами (справа). Существует разновидность чешуйниц, из тел которых высовывается пара крохотных пластинок, напоминающих закрылки. Возможно, какое-то похожее насекомое и стало предком всех летающих насекомых. Может, оно расправляло эти пластинки на солнце, чтобы побыстрее согреться ранним утром.